Heterolepidoderma macrops (ähnliche Beschreibung von H. ocellatum z. B. in [1]) ist ein recht häufiger Gastrotrich, der mit nahezu jedem Habitat zurechtkommt. Deshalb ist dieses ca. 120µ große Tier wohl den meisten von Euch schon einmal in einer Probe untergekommen. Dennoch – oder vielleicht gerade deswegen – lohnt es sich, diesen eleganten Bauchhärling etwas genauer zu betrachten.
Bild 1: H. macrops: Übersicht in vivo; PL 100
Namensgebend für H. macrops sind die beiden auffallenden, kugelförmigen Strukturen am Kopf, die auf den ersten Blick unmittelbar an „Augen“ erinnern. Diese „Augen“ sind nicht pigmentiert und haben einen Durchmesser von ca. 1,4µ (Bild 1A). Ein weiteres Merkmal von H. macrops ist der auffallende Pharynx mit je einem Bulbus an jedem Ende.
Hebt man den Fokus bis auf die dorsale Oberfläche an (Bild 1B), erkennt man, dass das Tier vollständig von sehr kleinen, gekielten Schuppen bedeckt ist, die wie ca. 5µ lange Härchen anmuten. Die „Augen“ sind bei dieser Fokus-Stellung nicht mehr zu erkennen. Offensichtlich liegen sie nicht an der Oberfläche sondern tiefer im Tier in Höhe des Pharynx.
Ventral ist mir leider kein optimales Bild gelungen:
Bild 2: H. macrops: Ventral in vivo; S/W - PL 100
Auf der Bauchseite ziehen sich die gekielten Schuppen bis zu den beiden Wimpernbänder. Der Zwischenraum erscheint ohne Schuppen, was aber der schlechten Bildqualität geschuldet sein mag. Die runde Mundröhre ist mit sehr feinen (ca. 0,3µ dicken) Stäbchen verstärkt. Die augenähnlichen Strukturen zeichnen sich auf der Vertralseite ebenfalls nicht ab.
Als nächstes wollte ich den Zusammenhang der „Augen“ mit dem Zellverbund untersuchen. Außerdem interessierte mich die genaue Form der Schuppen. Klassisch löst man die Schuppen mit schwacher Essigsäure von der Kutikula ab. Da ich gleichzeitig die Zellkerne des Tieres anfärben wollte, verwendete ich dagegen eine Methylgrün-Färbelösung, die ebenfalls mit Essigsäure versetzt ist und deshalb eine Präparierung der Schuppen bei gleichzeitiger Kernfärbung erlaubt. Da die Fixierung von Gastrotrichen etwas trickreich ist, habe ich die Tiere zuerst mit dem Deckglas festgelegt. Dadurch können sich die Tiere bei der Fixierung rein mechanisch nicht verkrümmen. Da Methylgrün eine gute Kernfixierung darstellt, habe ich die Färbelösung direkt unter dem Deckglas durchgezogen und so die Tiere gleichzeitig fixiert, gefärbt und die Schuppen gelöst.
Methylgrün ist einer der besten und selektivsten klassischen Kernfarbstoffe, dessen einziger Nachteil die kurze Haltbarkeit in Dauerpräparaten ist. Jede (ältere) Methylgrünlösung enthält auch einen Anteil Methylviolett, das klassisch zur Schleimfärbung eingesetzt wurde. Als Ergebnis erhält man also eine metachrome Färbung, bei der sich die Zellkerne blaugrün, Schleimstoffe (was immer das ist) tiefviolett abzeichnen.
Bild 3: H. macrops: gefärbt mit Methylgrün - A: Übersicht; B-D: unterschiedliche Fokusebenen Dorsal -> Ventral - PL 40
Zu meiner Überraschung färbten sich die „Augen“ ganz analog zu den übrigen Zellkernen. In Bild 3 habe ich versucht, die Position der „Augen“ genauer darzustellen. Bild 3B stellt die dorsale Fokusebene des Cerebralganglions (im folgenden der Einfachheit halber, aber etwas schlampig, als „Gehirn“ bezeichnet) dar. Man erkennt hier z.B. die dorsale Kommissur des Gehirn. Die „Augen“ sind noch nicht im Fokus. Senkt man die Fokusebene ab, erscheint der Pharynx, an dessen Seiten sich die Masse des Gehirns hinziehen. Hier zeigen sich die „Augen“ an der Einschnürung zwischen den beiden hinteren Kopflappen. Dies ist genau die Stelle, an der die lateralen Tasthaarbüschel entspringen. Hier waren mir bei älteren Färbeversuchen an Lepidodermella squamata ebenfalls markant große Zellkerne aufgefallen. Diese prominenten Zellkerne, die im ungefärbten Präparat nur sehr schwer sichtbar sind, wurden bereits bei Zelinka [2] beschrieben und als die Kerne der Sinneszellen gedeutet.
Als biologischer Laie würde ich deshalb die „Augen“ als sehr markante Zellkerne dieser Sinneszellen deuten, die keine Photorezeptor-Funktion besitzen. Dafür sprechen folgende Argumente:
- Es sind keine Pigmentflecken als absorbierende Elemente vorhanden, ohne die ein Lichtrezeptor schwer vorstellbar ist
- Der Durchmesser der „Augen“ ist mit der ca. dreifachen Lichtwellenlänge zu klein, um als Linse zu funktionieren
- Trotz Literaturrecherche konnte ich keinen direkten Nachweis für eine Lichtempfindlichkeit finden
- Die „Augen“ verhalten sich bei Färbeversuchen wie normale, große Zellkerne
- Die „Augen“ befinden sich an der Stelle, an der bei anderen Gastrotrichen-Arten große und auffällige Zellkerne beschrieben sind.
Nach den Untersuchungen zu den „Augen“ wurden die Schuppen präpariert. Zur Erhöhung des Kontrastes habe ich sie mit Eosin gefärbt. Dazu wurde ein Tropfen Färbelösung durch das Präparat gezogen und mit etwas Wasser die (bei Eosin leider häufigen) Rückstände ausgespült. Um die Schuppen abzulösen, wurde das Deckglas leicht bewegt um die Tiere etwas zu rollen. Dadurch werden die bereits durch die Essigsäure abgelösten Schuppen verteilt.
Bild 4: H. macrops: Schuppen gefärbt mit Eosin - PL 100
Bei der Abbildung der ca. 5µ * 1µ kleinen, elliptischen Einzelschuppen stoße ich bereits an die Grenzen meiner Fähigkeiten. Dennoch erkennt man recht schön den Kiel, der die Längsachse der Schuppen bildet und der in Bild 1 als „Härchen“ erscheint. Dieser Kiel erhöht wohl die Längs-Steifigkeit der Schuppen. In Bild 4A sieht man einen als ganzes abgelösten Schuppenverband. Hier wird deutlich, dass die Einzelschuppen nicht überlappen, sondern nebeneinander liegen.
Ich hoffe gezeigt zu haben, dass man bereits mit einfachen Mitteln eine Menge Details bei diesen eleganten Tieren erkennen kann.
Viel Spaß beim Ansehen,
Michael
Literatur:
[1] Kanneby, T. 2013. New species and records of freshwater Chaetonotus (Gastrotricha: Chaetonotidae) from Sweden. Zootaxa 3701: 551-588. Download
[2] Zelinka,C. 1889. Die Gastrotrichen. Eine Monographische Darstellung ihrer Anatomie, Biologie und Systematik. Z. Wiss. Zool. 49: 209-384. Download
[3] Kieneke, A.& Schmidt-Rhaesa, A. 2014. Gastrotricha. In: Schmidt-Rhaesa, A. (ed.), Handbook of Zoology. Vol.3 Gastrotricha and Gnathifera, pp 1-134. De Gruyter, Berlin, Boston.
[4] Balsamo,M. 1980. Spectral sensitivity in a fresh-water gastrotrich (Lepidodermella squamatum Dujardin). Experientia 36: 830-831. Download
