Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

Wimpertiere und Sauginfusorien
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Pelagodileptus
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Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

#1 Beitrag von Pelagodileptus » 12. Juni 2020, 19:30

Actinobolina smalli HOLT, LYNN & CORLISS, 1973

Liebe Tümplerfraktion und Foristen,

heute möchte ich euch einen Ciliaten Vorstellen, der einem das Tümplerherz höherschlagen lässt, aber auch immer wieder Fragen offenlässt. Wenn wir diesen Ciliaten unter dem Mikroskop haben, erinnert er einem durch seine Tentakeln, etwas an die Sauginfusorien. In der Hoffnung ein paar mehr zu finden, zerschlägt sich sehr schnell, wenn man seine Untersuchungsprobe durchgeschaut hat. Er ist wie so oft in der Literatur als ein extrem seltener Ciliat angegeben. MAYER, P. 1998, hat in einer Probe etwa 100 Exemplare Actinobolina radians in einem Weiher in der Nähe von St. Peter im Schwarzwald, gefunden. Bei so einem Fund, hat man die gute Chance an ihm wissenschaftliche Untersuchen vorzunehmen, ohne Angst dabeizuhaben, etwas falsch zu machen. Ich selber habe Actinobolina in über 30 Jahren Tümpeln nur 3x gefunden. Je nur einmal im Steinhuder Meer, bei der weißen Dünne (2015) und zweimal im Hausteich in Appelhagen (2019/20) (Abb. 1) und jedes Mal A. smalli. Beim Fund im Steinhuder Meer 2015 dachte ich zuerst A. wenrichii (Abb. 2) gefunden zu haben, jetzt, nachdem ich die Funde von 2015 nochmals ausgewertet und vermessen habe, kam ich zu dem Ergebnis, dass es sich auch bei diesem Fund, um A. smalli handelte. Die Actinobolina gehören zur Klasse der Gymnostomatea Bütschli, 1889. Ihr verbindendes Merkmal zu der Klasse ist, ihre vereinfachte Mundbewimperung, ein Feld spezialisierter Wimpern mit wahrscheinlich sensorischen Funktionen und die mit Gift gefüllten Extrusome (Toxicysten), mit denen sie ihre Beute, lähmen und töten. Gymnostomatiden sind gefräßige Räuber.


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Abb. 1, zeigt die beiden Fundstellen von Actinobolina smalli. Beide Gewässer sind als eutrophe einzustufen und bieten in allen „Futterrichtungen“ sehr viel Beute.



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Abb. 2, zeigt A. smalli in seiner Schwimmphase. Man achte hier auf den Makronucleus, der je nach Rotation eine andere Form zeigt. CV= Kontraktile Vakuole; Ma= Makronucleus; Mi= Mikronucleus; Mt= Mund; TT= Tentakeln; Zc= Zoochlorellen.


Erscheinungsbild von Actinobolina smalli nach eigenen Beobachtungen

Sein Erscheinungsbild ist gewöhnlich eiförmig, oder ellipsoid, in Lauerstellung rund (Abb. 3a-d), Größe 40-60 x 26-42 µm; die Extrusome (Toxicysten) (E) 9 - 13 µm, Tentakeln (TT) >70 µm/lang, eigene Messungen. In der Literatur werden die TT bis 150 µm, KRAINER 1988, angegeben, was ich nicht beobachten konnte. Actinobolina radians z.Bsp. kann während der Lauerstellung seine TT bis zum dreifachen seiner Körpergröße ausstrecken, was einer Länge von 150 µm entsprechen würde. Der Makronucleus (Ma) ist in seiner Art länglich, zeigt sich aber auch in einer erstaunlichen Mannigfaltigkeit in der Schwimmphase (Abb.2), von ellipsoid, bis leicht reniform, auch manchmal kugelförmig. Der Mikronucleus ist groß und liegt dicht am Ma an (Abb. 4). Eine Kontraktile Vakuole (Cv) ist etwas seitlich am Hinterende zu finden. Sein Mund besteht wie in dieser Klasse aus feinen Reusenstäben. Sein Cilienkleid besteht aus kurzen, etwa 1,5 µm und etwa 22µm langen Cilien (C) und etwa 19 – 24 Cilienreihen, was auch mit meinen Beobachtungen übereinstimmt. In der Familie Actinobolinidae haben nur A. wenrichii und A. smalli symbiontische Zoochlorellen (Zc).


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Abb.3a, Actinobolina smalli, während der Schwimmenphase sieht er aus wie eine Stachelbeere, seine Tentakeln sind dabei fast völlig retahiert, 3a. Nach erneutem Platzwechsel, legt sich A. smalli in Lauerstellung, meist von hinten gesehen und stellt seine Tentakeln (TT) wieder aus, mit zum Teil angeheftete Bakterien (Ba), 3d-3e. Abbk.: . CV= Kontraktile Vakuole; Ba= Bakterien; C= Cilien; E= Extrusome; Ma= Makronucleus; Mt= Mund; TT= Tentakeln; Zc= Zoochlorellen.


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Abb. 4, Actinobolina smalli Habitusbild, Ventralansicht. C= Cilien; cV= Kontraktile Vakuole; Ma= Makronucleus; Mi= Mikronucleus; Mt= Mund; TT= Tentakeln; Zc= Zoochlorellen.


Unter dem Deckglas

Bei genügend Wasser unter dem Deckglas, werden ihre Tentakeln bedingt voll ausstreckt. Voll ausgestreckte Tentakeln können am besten ohne Deckglas beobachtet werden, oder in der Mikrokammer nach M. MÜLLER, 2019. Alle Actinobolina-Arten haben stark kontraktierbare Tentakeln, vergleichbar mit den Tentakeln der Sauginfusorien. Im distalen Bereich, konnten kleine kugelig angeschwollene („Köpfchen“) der Tentankel (Abb. 5), erkannt werden. Das sind spezielle Extrusome, Toxoicysten, die zur Nahrungsgewinnung dienen. Diese mit Gift gefüllten Extrusome (Toxicysten), vergleichbar mit den Haptocysten der Sauginfusorien, lähmen und töten ihre Beute. Dieses Verhalten der Tentakeln beruht auf eine spezifische Kombination von chemischen Informationen die zur Nahrungsgewinnung dient, ausgelöst durch Berührungsreize. Im Gegensatz zu den Sauginfusorien, der Name sagt es schon, die Beute wird ausgesaugt, ertastet Actinobolina mit seinen langen Cilien (C) >22 µm, die unentwegt in Bewegung sind, um seine Beute mit deren Hilfe sie direkt zum Mund zu führen. Dieses Verhalten lässt daraus schließen, dass die langen Cilien sensorische Funktionen haben, um die Beute direkt zum Mund zu befördern, um sie zu verschlingen. Bei Nahrungsplatzwechsel werden die Tentakeln bei A. smalli in einem inneren Ring zurückgezogen (Abb. 7), oder wie bei anderen Actinobolina-Arten, über die Funktion der Mikrotubili eingeschmolzen. In rotierenden Bewegungen um die eigene Achse, sucht A. smalli einen neuen Fangplatz auf, Abb. 3a. Diese Ortswechsel geschehen unter Deckglas meist schneller als in der freien Natur, bzw. Pertischale, nach eigenen Beobachtungen. Ist ein neuer Fangplatz gefunden, werden die Tentakeln wieder ausgefahren bzw. über die Funktion der Mikrotubili, neu aufgebaut. Beim Ausfahren der Tentakeln konnte beobachtet werden, wie stäbchenförmige Bakterien (Ba), mit angeheftet wurden (Abb. 3d-e). Wo kamen die her? Legt man den Fokus auf die Oberfläche, so konnten jede Menge Bakterien beobachtet werden. Man kann annehmen, dass sie als Köder für bakterienfressende Beute dient und so den Bakterien eine Mitfahrgelegenheit gewährt wird. Vielleicht Leben sie auch in Symbiose mit A. smalli, sowie wie z.Bsp., Kerona pediculus oder Trichodina pediculus, die auf der Hydra leben, allerdings hier nicht zum Beutefang dienen.


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Abb. 5, vergrößerter Ausschnitt zeigt die Tentakeln, wo die Bakterien mit angeheftet wurden. Am Ende der Extrusome (E), hier weiß markiert, sind die Kröpfchen zu erkennen, siehe Pfeile >.


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Abb. 6, Fluoreszenzaufnahme vom Makronucleus. Die bunten Pfeile zeigen auf die eingezogenen Tentakeln, nur schwer erkennbar. Auf der Oberfläche können die kleinen Bakterien erahnt werden.


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Abb. 7, A. smalli in zurückgezogener Ruhestellung. Die Pfeile zeigen auf den "inneren Ring", die nicht ganz so gut zu erkennen sind, wo die Tentakeln hineingezogen werden. Sehr gut sind auch im Randbereich die Bakterien (Ba) zu erkennen.


Verwechselungen

Beim ersten Sichten in der Petrischale oder unter dem Deckglas mit genügend Wasser, kann schnell auf ein Sonnentierchen, getippt werden. Ist die Wasserschicht zu dünn und das Deckglas drückt, sind die langen Tentakeln kaum sichtbar, sondern wir sehen einen Ciliaten, der aussieht wie eine „Stachelbeere“! Ist aber sonst durch seine Auffällige Art, kaum mit anderen Ciliaten zu verwechseln. Die bisherigen Beobachtungen und Ergebnisse meiner Untersuchungen, weichen zum Teil von anderen Autoren ab, was die verschiedenen Längen- und Größenangaben betreffen und vor allem aber der Makronucleus (Ma), der einiges an Fragen aufwirft. So habe ich den Ma in der Schwimmphase, als länglich, reniform und manchmal rund, beobachten können.

Man kann auch vermuten, dass die Größe der Ciliaten in Zusammenhang mit seiner Nahrung steht, viel Futter = Große Exemplare, wenig Futter = kleine Exemplare. Und dass hier leicht
Actinobolina wenrichii mit A. smalli verwechselt werden kann. Von A. wenrichii liegen bisher nur Zeichnungen aus vergangenen Tagen vor, keine Originalbilder.
Originalbilder sind meines Wissens bis auf die Doktorarbeit von Karl-Heinz Krainer 1988, über A. smalli, nicht publiziert worden. Auch hier liegen nur die Zeichnungen aus älterer Literatur vor.


Zur Familie der Actinobolinidae gehören noch:

Actinobolina radians (STEIN, 1897) STRAND, 1928. Größe: 65-90 x 50-65 µm; Makronucleus (Ma) strickförmig und starke verschlungen; die Tentakeln (TT) 30-120 µm lang mit ca. 12 µm langen Toxicysten am Ende. Wurde oft mit Belonophrya radians MAYER 1998, verwechselt.

Actinobolina vorax (WENRICH, 1929) KAHL, 1930. Größe: 100-200 x 50-150 µm; Makronucleus lang, Schildkrötenförmig, Vakuole dorsal, am Hinterende; Größe der Tentakeln (TT) 30-180 µm; ohne Zoochlorellen.

Actinobolina wenrichii WANG & NIE, 1933, Größe: 80-125 x 30x55 µm. Hat zwei kugelige Makronucleus-Teile. Seine Tentakeln (TT) sind nach Literaturangaben > 57µm lang; mit Zoochlorellen (Zc).

Belonophrya pelagica ANDRÉ, 1914. Größe: 40-70 x 25-35 µm; Makronucleus breit ellipsoid bis leicht reniform; Größe der Tentakeln > 120 µm; ohne Zoochlorellen, sind aber manchmal mit grünen Einschlüssen zu finden, möglicherweise Beutereste.


Schlußbetrachtung und Probleme bei der Differenzierung

Betrachtet man den Makronucleus in Bild 4, kommt man zu den Schluss, dass er eigentlich aussieht wie der von Belonophrya pelagica. C-förmig, mit den leicht verdickten Enden. In der Literatur steht: Makronucleus „longish, not studies in detail“. Was nicht sehr hilfreich für die Bestimmung ist. Eine weitere Ungereimtheit gibt es bei den Tentakeln. Was irritiert und nicht aus der Literatur von A. smalli hervorgeht, sind die knopfartigen Enden der Tentakeln. Diese sprechen auch eigentlich eher für B. pelagica, da dessen Tentakeln nach der Explosion „lampenförmig“ sein sollen. Bleibt nur noch die Frage der Zoochlorellen offen. Kann man als, „hat Zoochlorellen“, oder „ohne Zoochlorellen“ als Bestimmungsmerkmal gelten lassen? Machen wir einen Gedankensprung zu Frontonia leucas, wir finden diesen Ciliaten mit und ohne Zoochlorellen (Abb. 8 u. 9).

Nur ein Gedanke: Actinobolina cf. smalli wäre hier vielleicht angebrachter.



Bild


Abb.8-9, zeigt Frontonia leucas einmal mit Zoochlorellen und einmal ohne Zoochlorellen. Sie werden häufig gleichzeitig am Grund gefunden.



Literaturangaben:


FOISSNER, W., BERGER, H., BLATTERER, H. & KOHMANN, F. (1995): Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems- Band IV: Gymnostomatea, Loxodes, Suctoria. - Informationsberichte des Bayer. Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1/95: l-540. pp. 243-250

Foissner, W., Berger, H., Schaumburg, J. (1999): Identification and Ecology of Limnetic Plankton Ciliates. Informationsberichte des Bayer. Landesamtes für Wasserwirtschaft, Heft 3 199, 793 pp.

KAHL, A. ( 1935): Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 4. Familie Actinobolinidae KENT, 1880. – pp. 138-139

KRAINER, K.-H. (1988): Alpha-Taxonomie und Ökologie neuer sowie mehrerer wenig bekannter pelagischer Ciliaten (Protozoa: Ciliophora aus den Klassen Kinetofragminophora, Oligohymenophora, Polyhymenophora) einiger Grundwasserbaggerteiche des nördlichen Leibnitzer Feldes (Steiermark, Österreich. 1. Dissertation Universität Graz. l-lll, l-209, I-XLI.

MAYER, P. (1998): Actinobolina-Arten sind Ciliaten mit langen Tentakeln zum Beutefang. - Mikrokosmos, ST: 129-133.


Ich hoffe, dass ich einen Einblick in einem sehr seltenen und mit Problemen behafteten Ciliaten geben konnte und würde mich freuen, wenn ich von euch ein Feedback bekommen könnte, bzgl. eigene Beobachtungen oder auch Bilder, die hier ergänzt werden dürfen.


Verzeiht die manchmal etwas schlechte Bildqualität, ohne viel Wasser unterm Deckglas, sind hier keine guten Beobachtungen an Actinibolina möglich.

Viel Spaß beim Lesen,

Michael
Zuletzt geändert von Pelagodileptus am 11. Juli 2020, 15:37, insgesamt 3-mal geändert.
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Re: Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

#2 Beitrag von Monsti » 13. Juni 2020, 07:38

Hallo Michael,

Deine Artbeschreibungen samt der aussagekräftigen Fotos sind einfach großartig! :wicked_001: Diesen Kandidaten habe ich noch nie zu Gesicht bekommen.

Beeindruckte Grüße
Angie
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Re: Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

#3 Beitrag von Pelagodileptus » 13. Juni 2020, 13:13

Liebe Angie,

Danke für Dein Lob, hat mich echt gefreut! Ich drücke Dir auf jeden Fall die Daumen das Du ihn nochmal vor die Okulare bekommst. Er ist schon von seiner Art her, sehr interessant zu beobachten. Leider habe aber auch ich ihn, in 30 Jahren tümpeln, nur 3x gesehen... :wicked_011:

Herzliche Grüße,
Michael

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Re: Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

#4 Beitrag von paramecium » 14. Juni 2020, 10:12

Hallo Michael,

vielen Dank für diese eindrucksvolle Dokumentation und Glückwunsch zu dem Fund! Das sind tolle Aufnahmen.

Gruß

Thilo
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Re: Familie Actinobolinidae KAHL, 1930 ein sehr seltener Ciliat

#5 Beitrag von paramecium » 17. Juni 2020, 21:59

Nachtrag: Dein Gedanke zu den Zoochlorellen beschäftigt mich seit einiger Zeit ebenfalls. So finde ich in aktuellen Proben Frontonia in hoher Dichte. Die Übergänge der Exemplare mit/ohne Zoochlorellen sind fließend, wie in Deinen Fotos auch. Etwas ähnliches ist mir bereits bei Stichotricha sp. aufgefallen. In einem der Maare fielen sie mir zwischen im späten Frühjahr oder Frühsommer oft mit Zoochlorellen auf. Kahl unterscheidet hier sogar zwei Arten und erwähnt sogar eine unterschiedliche Verteilung der Algen bis zum Mundfeld. Ein Experiment einer Re-Hydrierung von trockenen Erdproben des gleichen Sumpfes erbrachte, dass Stichotricha hier zu den Pionieren gehört und bereits in den ersten Tagen rasch erscheint, offenbar jedoch anfänglich keine Zoochlorellen besitzt. Auch für Paramecium bursaria wurde schon über Kulturen ohne Zoochlorellen berichtet. Kürzlich berichtete M. Plewka über einen dubiosen Fund eines "neuen" Parameciums in Baumhöhlen. Bei den Berichten von Foissner über Zoochlorellen bin ich mittlerweile skeptisch geworden. Diese Algen scheinen Fähigkeiten zu besitzen, sich in Ciliaten einzunisten. Einige können aber auch separat kultiviert werden. In den Sümpfen ist es ja so, dass sich eine Besiedelung mit Algen generell erst später nach einer Re-Hydrierung einstellt - insbesondere nach langen Trockenphasen ist dies eindrucksvoll zu beobachten, wie sie dann allmählich sogar die Ciliatenfauna verdrängen. Abgesehen von solchen Arten, die dazu neigen Zoochlorellen zu dulden, wie Frontonia. Dies dürfte erklären warum Stichotricha sp. einmal mit und einmal ohne Zoochlorellen zu finden ist. Besonders in Zeiten höherer Sonneneinstrahlung findet man eher Ciliaten "mit". Vielleicht gibt es keine verschiedenen Arten von Strichotricha. Ich halte dies nicht für ausgeschlossen und nur mit ergänzender molekularbiologischer Untersuchung überprüfbar.
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