Zonomyxa violacea

Nackt- und Schalenamöben sowie Sonnentiere
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MartinKreutz
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Zonomyxa violacea

#1 Beitrag von MartinKreutz » 1. Dezember 2017, 21:38

Liebes Forum,

inzwischen ist das Pillersee Treffen 2017 schon Monate her und ich habe bisher nur einen Bruchteil der Bilder von meinen Funden ausgewertet. Mit einem Fund habe ich mich länger beschäftigt, von dem ich hier berichten möchte.

Es handelt sich um eine deutlich violette gefärbte Amöbe, die ich in Proben aus dem Sima-Moor gefunden habe. Zuerst habe ich gedacht, ich hätte Amphizonella violacea gefunden. Von dieser auffälligen Amöbe habe ich schon viel gehört und gelesen, aber selbst noch nie gefunden. Ich berichtete Steffen Clauss davon, der mir den Artikel von Meisterfeld und Badewitz mit einer Wiederbeschreibung von Amphizonella violacea schickte (danke, Steffen). Der Artikel ist auch im Netz frei zugänglich:

http://www1.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap911.pdf

Mit diesem Artikel im Hinterkopf, machte ich mich an die Untersuchung meiner vermeintlichen Amphizonella violacea Population und musste bald feststellen, dass es sich scheinbar gar nicht um Amphizonella handelte, sondern um die ganz ähnliche Art Zonomyxa violacea.

Ich musste lernen, dass beide Arten zu den Schalenamöben zählen, obwohl keine richtige, feste Schale vorhanden ist, aber eine derbe, hyaline Hüllschicht, welche der Zellmembran dicht anliegt. Diese Hüllschicht ist wiederum umgeben von einer hyalinen, gelatinösen Schicht, welche lichtmikroskopisch meist nur durch die darin befinden Bakterien erkennbar ist. Nach Meisterfeld und Badewitz unterscheiden sich Amphizonella violacea und Zonomyxa violacea nur durch folgende Merkmale:

- Amphiozella hat nur einen Zellkern und Zonomyxa 4-32.
- Eine gelatinöse Schleimschicht fehlt bei Zonomyxa
- Zonomyxa soll eine dünnere Hüllschicht (Schale) als Amphizonella besitzen

Beim letzten Punkt geben Meisterfeld und Badewitz leider nicht an, wieviel dünner sie denn sein soll. Meiner Ansicht nach also ein schwaches Merkmal. Mit diesen, etwas verwirrenden Informationen, habe ich mich an die Untersuchung meiner Population von Zonomyxa violacea gemacht und dabei einige Beobachtungen gemacht, die ich entweder nicht interpretieren kann, oder die den derzeitigen Beschreibungen und Abgrenzungen der Gattungen Amphizonella und Zonomyxa widersprechen. Hier mein kleiner Bericht dazu!

Zonomyxa violacea ließ sich leicht untersuchen, da sich enorm viele dieser Amöben im Detritus fanden, wo sie dicht beisammen lagen:

Bild

Diese Exemplare beschäftigten sich vornehmlich mit der Aufnahme großer Mengen an Detritus. Es war dabei nur eine äußerst langsame Bewegung festzustellen und eine Selektion der phagocytierten Detritusbestandteile fand nach meinen Beobachtungen auch nicht statt. Das hat mich etwas an die Nahrungsaufnahme von Pelomyxa erinnert:

Bild

Hier eine weitere Aufnahme, welche ein Exemplar bei der Nahrungsaufnahme zeigt. Man kann hier auch sehr schon den prinzipiellen Aufbau erkennen. Eine Schicht von deutlich violetten Vakuolen ist oberflächennah konzentriert. Im Zellinneren erkennt man viele orange und bräunliche Nahrungsvakuolen. Die gesamte Zelle wird von der hochbrechenden Hüllschicht umgeben (also der eigentlichen „Schale“) und einer gelatinösen Schleimschicht, in der sich praktisch immer Bakterien finden:

Bild

Die meisten Exemplare machten keine Anstalten sich zu bewegen, sondern lagen in einer typischen, abgerunden Form vor. Das gezeigte Exemplar von Zonomyxa violacea hat einen Durchmesser von 170 µm. Dies ist auch die typische Größe für Amphizonella:

Bild

Die violetten Vakolen, welche für die deutlich Färbung von Zonomyxa violacea sorgen, lassen sich leicht beobachten, wenn man auf eine Schicht nahe der Oberfläche fokussiert:

Bild

Diese Vakuolen haben einen Durchmesser von 1 - 5 µm. Farbliche Zwischenformen (rot, blau) konnte ich nicht beobachten. Bei geplatzen Exemmplaren war deutlich zu beobachten, wie der violette (flüssige) Inhalt nach braun und gelbbraun umschlug, sobald er sich außerhalb der Zelle befand. Ob es sich um eine enzymatische Autolyse handelte oder einfach um die Wirkung von Sauerstoff, vermag ich nicht zu sagen.

Die zahlreichen kontraktilen Vakuolen liegen (wie bei Amphizonella) nahe der Oberfläche. Dort kann man sie gut erkennen. Es sind etwas 20 – 60 kontraktile Vakuolen pro Zelle:

Bild
KV = kontraktile Vakuole

Die zahlreichen, phagocytierten Detritusteilen und Nahrungsvakuolen macht die Untersuchung des Innenlebens etwas schwierig. Aber in einem sehr langsam gepressen Exemplar (eindunsten) konnte ich die Zellkerne gut erkennen. Bei diesem Exemplar waren es 6 runde Zellkerne. Aber ich konnte auch Exemplare mit 10 beobachten. Nach obiger Definition muss es sich also um Zonomyxa violacea handeln, weil Amphizonella violacea nur einen Zellkern besitzen soll:

Bild
ZK = Zellkern

Die Zellkerne habe ich etwas genauer untersucht. Sie hatten in diesem Exemplar einen durchschnittlichen Durchmesser von ca. 18 cm. Dies entspricht den Untersuchungen durch Penard an Zonomyxa von 1906, der 20 µm Durchmesser angibt:

Bild

Allerdings hat Ferry, der Zonomyxa violacea auf seiner „arcella.nl“-Seite zeigt (https://www.arcella.nl/zonomyxa), für die Zellkerne einen Durchmesser von 28 µm gemessen. Es scheint also eine gewisse Varianz zu geben. Dies kann ich bestätigen, weil ich auch ein Exemplar mit eine 35 µm großen Zellkern finden konnte, was der Größe des singulären Zellkerns von Amphizonella entspricht. Dieser sieht dem Zellkern von Amphizonella auch sehr ähnlich, den Meisterfeld und Badewitz wie folgt beschreiben: „The ovular nucleus is ovoid or spherical, the nuclear membrane is easily visible, the numerous (usually more than thirty) nucleoli are mainly concentrated below the nuclear membrane”. Genau das erkennt man auch in dem Zellkern von Zonomyxa:

Bild

Nun zur Untersuchung der „Schale“, die bei Amphizonella aus einer dünnen, aber hochbrechenden Hüllschicht bestehen soll (der eigentlichen „Schale“), die 1-5 µm dick sein soll einer darüber liegenden, gelatinösen Schicht, welche oft von Bakterien durchsetzt ist und bis 25 µm dick sein soll (nach Meisterfeld/Badewitz). Dabei sollen beide Schichten vergleichsweise scharf begrenz sein. Zu den Verhältnissen bei Zonomyxa habe ich leider keine Angaben gefunden. Auch Ferry gibt hier keine Maße an.

Hier nun ein Bild der „Schale“ von meiner Zonomyxa violacea aus der Sima Moor Polpulation. Man erkennt eine ca. 2 µm dicke, hochbrechende Schicht, welche ich für die Hüllschicht (= Schale) halte. Darüber sieht man einige stäbchenförmige Bakterien „schweben“, die in der gelatinösen Schleimschicht liegen, die selbst im DIK nicht sichtbar ist. Aus der Lage der Bakterien kann man schließen, dass diese gelatinöse Schicht eine Dicke von etwa 30 – 40 µm hat:

Bild
HL = Hüllschicht
Bak in GS = Bakterien in gelatinöser Schleimhülle

Dieses Erscheinungsbild der Schale/Hülle sieht erst Mal tatsächlich anders aus, als bei Amphizonella violacea, wo die Schichten wesentlich dünner und schärfer begrenzt sein sollen. Allerdings sieht es für mich nicht so aus, dass Zonomyxa keine gelatinöse Schleimschicht besitzt. Das ist für mich die Schicht mit den eingeschlossenen Bakterien. Bestärkt in dieser Annahme hat mich die Untersuchung weiterer Exemplare von Zonomyxa. Bei dem folgenden Exemplar ist die Hüllschicht fast doppelt so dick (4 µm) und die gelatinöse Schleimschicht erscheint viel dünner und kompakter, da die darin befindlichen Bakterien der Hüllschicht förmlich aufsitzen. Aber wieder ist diese gelatinöse Schleimschicht nicht zu erkennen:

Bild
GS = Hüllschicht (sollte HL heißen, sorry)
Bak = Bakterien

Dies ist in der folgenden Aufnahme von einem weiteren Exemplar jedoch anders. Hier ist die Hüllschicht mit 1 µm nur so dick wie es für Amphizonella violacea typisch sein soll. Aber auch die Begrenzung der 18 µm dicken gelatinösen Schleimschicht ist hier sichtbar:

Bild
HL = Hüllschicht
GS = Gallertschicht
Bak = Bakterien

Man kann also vermuten, dass die „Schale“ von Zonomyxa (und vielleicht auch von Amphizonella) einer hohen Variabilität unterliegt. Dies möchte ich hier an zwei weiteren Beispielen zeigen. Zum einen konnte ich beobachten, dass die Hüllschicht oft geschichtet erscheint und scheinbar „aufquillt“, wobei sich die Schichten trennen können:

Bild
HL = Hüllschicht

Ich konnte in meiner Population von Zonomyxa violacea auch beobachten, wie sich die Hüllschicht vom Zellkörper deutlich ablöste, wodurch blasenartige Erhebungen entstehen (Pfeile). Man erkennt hier auch deutlich, dass die Hüllschicht tatsächlich eine Art „Schale“ ist, die der Zellmembran lose anliegt:

Bild

Dieses Ablösen der Hüllschicht vom Zellkörper ist bisher nur für Amphizonella violacea beschrieben. Meisterfeld und Badewitz konnten es auch beobachten.

Hier noch die Fließform von Zonomyxa violacea, die nur selten zu beobachten war und der von Amphizonella sehr ähnlich ist. Der Uroid besteht aus einigen fingerförmigen Ausläufern, die teilweise spitz zulaufen. Zonomaxa violacea bewegt sich sehr langsam. Eine Ausbuchtung zur Richtungsänderung oder zur Ausbildung von Pseudopodien konnte ich nie beobachten:

Bild
U = Uroid

Nach meinen eigenen Untersuchungen bin ich zu der Überzeugung gekommen, dass Zonomyxa violacea und Amphizonella violacea evtl. die gleiche Art sind. Dies schließe ich aus folgenden Fakten:

- nach meinen Beobachtungen hat Zonomyxa sehr wohl eine gelatinöse Schleimschicht, die von Bakterien besiedelt ist.
- Die Hüllschicht und gelatinöse Schleimschicht sind stark variabel und evtl. als Unterscheidungsmerkmal nicht geeigent.
- Die Zahl und Größe der Zellkerne varriert stark bei Zonomyxa. Eventuell ein Hinweis, dass Zahl und Größe vom Lebenszylus und/oder
Ernährungszustand abhängig sind.
- Farbe, Größe, Uroid, Nahrung und Körperform sind bei Zonomyxa und Amphizonella identisch.
- Als einer der wenigen Autoren (oder sogar einziger) zeigt Ferry Siemama Zonomyxa und Amphizoella auf seiner „arcella.nl“ Seite.
Ich konnte an den dort gezeigten Aufnahmen keine prinzipiellen Unterschiede erkennen, mit Ausnahme des singulären Zellkerns bei Amphizonella.

Wie die ursprüngliche Abgrenzung von Zonomyxa und Amphizonella erfolgte, ist mir bisher nicht ganz klar. Zonomyxa violacea wurde erstmal von Nüsslin im Jahre 1882 beschrieben und Amphizonella violacea von Greef im Jahre 1866. Angenommen, diese beiden Autoren haben die gleiche Art gesehen, aber auf Grund der Varianzen dieser Art mit unterschiedlichen Merkmalen (Schale, Zellkerne)!? Dies nachträglich, nach den Erstbeschreibungen, wieder zu vereinigen, ist äußerst schwierig. Offensichtlich hatten Meisterfeld und Badewitz bei ihrer Wiederbeschreibung von Amphizonella violacea nur diese Art verfügbar und kein Lebendmaterial von Zonomyxa violacea zum Vergleich. Den einzigen Autor den ich kenne, der bisher beide Arten gesehen und untersucht hat, ist Ferry Siemensma. Auf seiner arcella.nl Seite behält er diese beiden Arten bisher bei. Mal sehen, ob ich ihn von meiner Sichtweise überzeugen kann.

Zum Schluss noch eine weitere Beobachtung an Zonomyxa vioalcea. Mit zunehmenden Alter der Proben, nahm die Population von Zonomyxa stark ab. Der Grund war nicht Nahrungsmangel, sondern grassierender Pilzbefall. Fast alle Exemplare waren zum Schluss von einem Pilz befallen. Hier zwei Fotos, auf denen man das Pilzmycel, welches die Zellen durchdringt, deutlich erkennen kann.

BildBild
MY = Mycel

Dieser Pilz hat der Polpulation aus dem Sima-Moor in meinen Probengefäßen innerhalb von 1 Woche den Garaus gemacht.

Trotz des tragischen Ausgangs für Zonomyxa violacea viel Spass beim lesen und anschauen!

Martin
Zuletzt geändert von MartinKreutz am 20. Januar 2018, 21:11, insgesamt 1-mal geändert.
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Re: Zonomyxa violacea

#2 Beitrag von Monsti » 3. Dezember 2017, 10:38

Hallo Martin,

vielen Dank für diesen hochinteressanten Beitrag! Du sorgst doch immer wieder für Überraschungen ...

Den Artikel von Meisterfeld & Badewitz werde ich mir gleich mal zu Gemüte führen - danke für den Link (natürlich auch an Steffen).

Schneeflockige Grüße
Angie
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Re: Zonomyxa violacea

#3 Beitrag von Ole » 3. Dezember 2017, 16:52

Hallo Martin,

eine meisterhafte Dokumentation eines besonders farbenfrohen Einzellers, die Du hier zeigst. Ich habe in meinen Proben aus dem Sima-Moor auch einige Exemplare gefunden, aber niemals so gründlich untersucht wie Du. Besonders faszinierend finde ich die Aufnahmen an der stark gepressten Zelle, bei der Du die Feinstruktur der Kerne so gut darstellen konntest. Das habe ich nie hinbekommen; erstens, weil bei mir zu viele Detritusteilchen im Präparat waren und zweitens, weil ich das langsame Eindunsten nicht realisieren konnte.

Vielen Dank und schöne Grüße

Ole

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Re: Zonomyxa violacea

#4 Beitrag von MartinKreutz » 3. Dezember 2017, 19:52

Hallo Ole,

bei mir stört der Detritus natürlich auch, um einen anständige Schichtdicke zu bekommen. Entweder hilft dann der Zufall, dass ein Exemplar etwas am Rand des Deckglases liegt, wo weniger Detritus ist und die Schichtdicke abnimmt, ob man hift nach, in dem man das Objekt vorher isoliert. Ich mache immer letzteres. Bei Zonomyxa war so viel Detritus in der Umgebung der Amöbe, dass ich sie sogar waschen musste. Das geht danz einfach. Ich pipettiere eine Amöbe mit allem das drum herum liegt und gebe es in einen großen Tropfen klares Fundortwasser. Daraus pipettiere ich sie nochmal heraus und man ist etwa 90 % vom Detritus los. Gerade bei so großen und unbeweglichen Objekten ist diese Technik gar kein Problem.

Martin

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Re: Zonomyxa violacea

#5 Beitrag von Monsti » 3. Dezember 2017, 22:42

Hallo Martin,

vor längerer Zeit fand ich Zonomyxa violacea im Hochmoor Schweizer Alm (es befindet sich nördlich des Sima-Moors an der anderen Seite der Straße nach Lofer). Dieses Exemplar hatte 6 erkennbare Nuclei, aber alles andere sprach eher für A. violacea. Hier ein mittelmäßiges Foto davon:

Bild

Man beachte die Zellmembran und die Pseudopodien. Deshalb meine ich, dass es sich bei Z. violacea und A. violacea um dieselbe Art handelt.

Viele Grüße
Angie
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